Abb. 1: Schädel und Zähne von Australopithecus sediba. Der Schädel UW88-50 des jugendlichen Individuums (MH1) in der Ansicht von (A) oben, (B) vorn und (C) links. (D) Der jugendliche Unterkiefer UW88-8 (MH1) in der Ansicht von rechts, (E) der erwachsene Unterkiefer UW88-54 (MH2) in der Ansicht von rechts, (F) der Unterkiefer UW88-8 in der Ansicht von oben, (G) der Unterkiefer UW88-54 in der Ansicht von oben und (H) der rechte Oberkiefer UW88-50 in der Ansicht von unten. (Aus Berger et al. 2010)

Ein Forscher-Team um Lee Berger entdeckte 2008 zwei Teilskelette von Homininen* in der Malapa-Höhle, einem Fundplatz in Südafrika 15 km nordnordöstlich so berühmter Fundplätze wie Sterkfontein, Swartkrans und Kromdraai.

Berger und seine Kollegen, u. a. der Züricher Anthropologe Peter Schmid beschrieben die Funde in Science (Berger et al. 2010). Es handelt sich um zwei Teilskelette, ein jugendliches, vermutlich männliches Individuum (MH1) und ein erwachsenes, vermutlich weibliches Individuum (MH2). Die Forscher konnten die Funde aufgrund ihrer Merkmale keinem bekannten fossilen Homininen zuordnen und gaben ihnen deshalb einen neuen Namen: Australopithecus sediba.

Australopithecus heißt „Südaffe“ und sediba in der Bantu-Sprache Sesotho „Brunnen“ oder „Quelle“. Die Australopithecinen wurden im Verlauf ihrer Entdeckungsgeschichte Anfang des letzten Jahrhunderts zunächst als besondere Affen, genauer als Großaffen angesehen. Mitte des vorigen Jahrhunderts änderte sich dies und man interpretierte sie von da an als frühe Hominiden, Wesen, die im evolutionären Stammbaum nicht mehr Großaffe und noch nicht Mensch und damit „Vormenschen“ oder „Affenmenschen“ waren.

Berger et al. (2010) diskutieren die Beziehung von Australopithecus sediba zu den ersten Menschen. Aufgrund mosaikartiger Merkmalsverteilungen kommen sie zum Schluss, dass die phylogenetische Position der neuen Australopithecus-Art zu den frühen Homo-Arten nicht genau zu bestimmen ist. Außerdem diskutieren sie chronologische Fragen einer solchen Ahnenschaft.

Nur wenn man annimmt, dass Australopithecus sediba schon wesentlich früher gelebt hat als derzeit fossil nachgewiesen, dann ist solch eine Linie zeitlich möglich (Berger et al. 2010).

Doch zunächst zu den Merkmalen von Australopithecus sediba. Nach Berger et al. (2010) besitzt Australopithecus sediba die größte Ähnlichkeit mit Australopithecus africanus. Beide weisen zahlreiche gemeinsame Merkmale am Hirnschädel, am Gesichtsschädel, am Unterkiefer und an den Zähnen auf. Das Besondere an Australopithecus sediba ist aber die Tatsache, dass diese neue Art unter allen Australopithecinen die größte Ähnlichkeit zum Menschen (Homo) aufweist.

Die Ausführungen der beiden folgenden Abschnitte müssen etwas detaillierter und fachspezifischer ausfallen.

Der Hirnschädel ist transversal* relativ breit und seine Scheitelbeinwände sind vertikal ausgerichtet. Dem Gesicht fehlen die hervortretenden ausladenden Jochbeine von Australopithecus africanus. Die Ausbildung der supraorbitalen Tori*, der nasoalveolaren Region*, der infraorbitalen Region* und der Jochbeine gibt dem Gesicht von Australopithecus sediba ein fortgeschritteneres Aussehen gegenüber Australopithecus africanus.

Die Symphyse des Unterkiefers, also die Stelle, an der die beiden Hälften in der Mittellinie zusammengewachsen sind, ist vertikal ausgerichtet und mit einem leichten Kinn versehen. Auch an den Zähnen sind einige Merkmale vorhanden, die Australopithecus sediba von Australopithecus africanus unterscheiden und mit Homo verbinden.

Australopithecus sediba besitzt aber auch viele Merkmale gemeinsam mit anderen Australopithecus-Arten. Dazu gehören am Schädel eine kleine Gehirnkapazität (420 cm3), eine hervortretende Glabellaregion, ein mäßiges Eckzahnjugum* mit Fossa canina*, eine kleine Spina nasalis anterior*, ein steil geneigter zygomaticoalveolarer* Knochenkamm und ein hoher Ursprung des Musculus masseter*. Außer an den Zähnen gibt es am Körperskelett von Australopithecus sediba eine große Anzahl an Merkmalen, die auch bei anderen Australopithecinen zu finden sind. Dazu gehören neben einer geringen Körpergröße (130 cm) relativ lange Arme mit großen Gelenkflächen, Schulterblätter mit nach oben ausgerichteter Gelenkfläche für den Oberarmknochen, ein deutlicher Knochenkamm am unteren Teil des Oberarmknochens für die brachioradialen* Muskeln, eine große und tiefe Fossa olecranii*, die eine Öffnung mit Scheidewand aufweist, lange robuste gekrümmte Phalangen (Fingerknochen) mit starken Ansätzen für die Sehnen des Musculus flexor digitorum superficialis (Fingerbeugemuskeln) und viele weitere Anpassungen an ein Leben in Bäumen.

Allerdings gibt es auch einige Merkmale am Beckenskelett von Australopithecus sediba, die Homo ähneln und bei allen anderen Australopithecinen nicht vorhanden sind. Dazu gehören eine stärkere Verstrebung und eine vergrößerte hintere Region des Darmbeins, ein verringerter Abstand zwischen dem Kreuzbein-Darmbeingelenk und Hüftgelenk sowie zwischen der Hüftgelenkpfanne und der Rauigkeit am Sitzbein.

Berger et al. deuten diese Merkmale im Zusammenhang mit einer besseren zweibeinigen Fortbewegungsweise von Australopithecus sediba. In diesem Zusammenhang ist es jedoch merkwürdig, dass der Bau des Fußes ähnlich dem der anderen Australopithecinen von Homo deutlich verschieden ist. So besitzt das Sprungbein (Talus) eine flache Trochlea*, deren innerer und äußerer Rand einen gleichen Krümmungsradius aufweist. Der Talushals ist kurz und stämmig. Er ist medial verdreht und weist einen großen horizontalen und einen niedrigen Torsionswinkel auf. Auch das Fersenbein (Calcaneus) ist in der Gesamtmorphologie deutlich von Homo verschieden. Der Knochen in Relation zur Längsachse ist stark abgewinkelt, wobei der maximale Wendepunkt sich an der großen peronealen* Trochlea befindet. Am Fersenbein fehlt ein Knochenhöcker am äußeren unteren Rand. Die Achse des Fersenbeins ist zur transversalen Ebene im Winkel von 45 Grad ausgerichtet. Die Gelenkfläche zwischen dem Fersenbein und dem Würfelbein (Os cuboideum) ist vertikal ausgerichtet und es fehlt ein erweiterter hinterer Vorsprung für die Zuspitzung der Nase des Würfelbeins. Diese und weitere Merkmale sprechen für eine von Homo verschiedene und weniger geschickte Zweibeinigkeit.

Da der Gesamtbauplan von Australopithecus sediba dem der Australopithecinen ähnelt, ist die Zuordnung der beiden Teilskelette von Berger et al. (2010) in die Gattung Australopithecus gut begründet.

Von wem stammt Australopithecus sediba ab? Wohin führt Australopithecus sediba? Ist es ein Bindeglied zu unserer eigenen Gattung Homo?

Abb. 2: Die Knochenelemente von MH1 (jugendliches Individuum) und MH2 (erwachsenes Individuum) in etwa anatomisch regelrechter Position. Die rechte proximale (zum Körper hin gelegene) Tibia von MH1 ist auf der Grundlage eines natürlichen Abgusses der proximalen Metaphyse rekonstruiert. Die Metaphyse ist der Abschnitt der Röhrenknochen, welcher zwischen dem Knochenschaft (Diaphyse) und der Epiphyse liegt. (Aus Berger et al. 2010)

Berger et al. (2010) plädieren wegen der Ähnlichkeit mit Australopithecus africanus dafür, dass Australopithecus sediba von dieser Australopithecus-Art abstammt. Bisher konnte man aber den Schichten, aus denen die Überreste von Australopithecus africanus stammen, kein sicheres Alter zuschreiben. Schätzungen gehen aber von ca. 2,5 bis 3,5 Millionen Jahren aus (Sawyer & Deak 2008).

Zur Beantwortung der Frage, in welcher Beziehung Australopithecus sediba zu unserer eigenen Gattung steht, muss erst geklärt werden, welche fossilen Formen zu Homo gehören.

In der paläanthropologischen Literatur werden neben Homo erectus häufig auch die Arten habilis und rudolfensis als früheste Vertreter von Homo genannt. Diese Klassifikation ist aber aus guten Gründen umstritten.

Wood & Collard (1999) haben habilis und rudolfensis wegen zahlreicher Australopithecus-ähnlicher Merkmale aus Homo ausgegliedert und zu den Australopithecinen gestellt. Danach haben M. Leakey et al. (2001) für rudolfensis eine erneute Reklassifizierung vorgenommen und wegen Ähnlichkeiten mit dem neu entdeckten Kenyanthropus platyops ihn auch in diese neue Gattung gestellt. Eine zwischenzeitliche Neurekonstruktion von rudolfensis (KNM-ER 1470) mit einem etwas geringeren Schädelvolumen und stärker vorspringenden Mittelgesicht (Bromage et al. 2008) rechtfertigt diese Reklassifizierung nachträglich. Von den frühen Homo-Formen kann gesichert nur Homo erectus als „erster echter Mensch“ klassifiziert werden.

Der auf 1,78 bis 1,95 Millionen Jahre datierte Australopithecus sediba kann nun aber kein Bindeglied zu Homo erectus sein, denn letzterer tritt praktisch zeitgleich vor 1,9 Millionen Jahren auf (Wood 1991, Gabunia & Vekua 1995). Vor allem ist die Kluft im Körperbau deutlich zu groß. Der größte Unterschied dürfte aber im kognitiven Bereich liegen.

Aber auch eine Weiterentwicklung zu habilis und rudolfensis, die von Berger et al. (2010) morphologisch näher an Homo erectus stehend eingestuft werden, ist nicht plausibel. Denn rudolfensis und habilis (H. aff.) sind mit 2,4 Millionen (Schrenk et al. 1993) bzw. 2,3 Millionen Jahren (Kimbel et al. 1997) deutlich älter als Australopithecus sediba. Auch das Merkmalsmosaik von Australopithecus sediba spricht nicht unbedingt für solch eine Ahnenschaft. Wenn aber, wie Berger et al. (2010) nicht ausschließen, Australopithecus sediba deutlich früher aus Australopithecus africanus evolvierte, dann ist eine Linie zu rudolfensis und habilis zeitlich möglich. Es stellt sich aber die Frage nach der phylogenetischen Plausibilität (Selektionsdrücke?) einer Entstehung von Australopithecus sediba aus Australopithecus africanus und anschließender langer Koexistenz beider Spezies auf engem Raum.

Der üblicherweise als Ahne von Homo erectus angenommene habilis weist neben einem großen Unterschied in der Anatomie, insbesondere des Körperskeletts (Johanson et al. 1987, Haeusler & McHenry 2007, Tocheri et al. 2003, Brandt 1995), auch eine große zeitliche Überlappung mit Homo erectus auf und ist als Ahne deshalb wenig plausibel. Der Ursprung des frühesten echten Menschen Homo erectus ist ungeklärt.

Die Abgrenzbarkeit von Homo erectus und nichtmenschlichen Formen bleibt auch nach der Entdeckung von Australopithecus sediba.

Aiello & Collard (2001, S. 527) schreiben: „Zumindest vorerst ist es wahrscheinlich am besten, die Benennung von Vorfahren zu vermeiden und es bei einer einfachen Unterteilung zwischen den Vorfahren des Menschen mit archaischen Merkmalen (Orrorin, Ardipithecus, Australopithecus – einschließlich Paranthropus – und Kenyanthropus) und den Menschen und seinen Vorfahren mit modernen Merkmalen (Homo sapiens und die übrigen Arten von Homo) zu belassen.“

Und Asfaw et al. (2002, S. 319) stellen fest: „Die Ursprünge der weitverbreiteten, vielgestaltigen frühen pleistozänen Homo erectus-Linie bleibt unklar. Die deutlichen Unterschiede zwischen irgendwelchen potentiellen Ahnen (Homo habilis oder andere) und dem frühesten bekannten H. erectus könnten ein plötzliches evolutionäres Ereignis signalisieren …“ Diese Einschätzungen haben bezüglich der Abgrenzung von Homo erectus und nichtmenschlichen Formen auch unter Berücksichtigung neuerer Entdeckungen wie Australopithecus sediba nichts an Aktualität eingebüßt.

Die Verwandtschaftsverhältnisse der fossilen Homininen mit ihren mosaikartigen Merkmalsverteilungen und der großen Kluft zwischen den echten Menschen und allen anderen Homininen können besser in einem Grundtypmodell als in einem phylogenetischen Modell verstanden werden. In diesem Modell repräsentieren die Australomorphen („Vormenschen“) einschließlich habilis und rudolfensis einen oder mehrere großaffenähnliche Grundtypen, während die echten Menschen einen davon unabhängigen Grundtyp bilden.

Literatur

Aiello LC & Collard M (2001)

Our newest oldest ancestor? Nature 410, 526-527.

Asfaw B, Gilbert WH, Beyene Y, Hart WK, Renne PR, WoldeGabriel G, Vrba ES & White TD (2002)

Remains of Homo erectus from Bouri, Middle Awash, Ethiopia. Nature 416, 317-320.

Berger LR, de Ruiter DJ, Churchill SE, Schmid P, Carlson KJ, Dirks PHGM & Kibii JM (2010)

Australopithecus sediba: A new species of Homo-like australopith from South Africa. Science 328, 195-204.

Brandt M (1995)

Der Ursprung des aufrechten Ganges. Neuhausen-Stuttgart.

Bromage TG, McMahon JM, Thackeray JF, Kullmer O, Hogg R, Rosenberger AL, Schrenk F & Enlow DH (2008)

Craniofacial architectural constraints and their importance for reconstructing the early Homo skull KNM-ER 1470. J. Clin. Pediatr. Dent. 33, 43-54.

Gabunia L & Vekua A (1995)

A Plio-Pleistocene hominid from Dmanisi, East Georgia, Caucasus. Nature 373, 509-512.

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Evolutionary reversals of limb proportions in early hominids? evidence from KNM-ER 3735 (Homo habilis). J. Hum. Evol. 53, 383-405.

Johanson DC, Masao FT, Eck GG, White TD, Walter RC, Kimbel WH, Asfaw B, Manega P, Ndessokia P & Suwa G (1987)

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Kimbel WH, Johanson DC & Rak Y (1997)

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Leakey MG, Spoor F, Brown FH, Gathogo PN, Kiarie C, Leakey LN & McDougall I (2001)

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Sawyer GJ & Deak V (2008)

Der lange Weg zum Menschen. Heidelberg.

Spoor F, Leakey MG, Gathogo PN, Brown FH, Antón SC, McDougall I, Kiarie C, Manthi FK & LN Leakey (2007)

Implications of new early Homo fossils from Ileret, east of Lake Turkana, Kenya. Nature 448, 688-691.

Schrenk F, Bromage TG, Betzler C, Ring U & Juwayeyi YM (1993)

Oldest Homo and Pliocene biogeography of the Malawi Rift. Nature 365, 833-836.

Tocheri MW, Marzke MW, Liu D, Bae M, Jones GP, Williams RC & Razdan A (2003)

Functional capabilities of modern and fossil hominid hands: Three-dimensional analysis of trapezia. Am. J. Phys. Anthropol. 122, 101-112.

Wood B (1991)

Koobi Fora research project. Vol. 4. Oxford.

Wood B & Collard M (1999)

The human genus. Science 284, 65-71.