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Streiflichter


Studium Integrale Journal
8. Jahrgang / Heft 1 - April 2001
Seite 40 - 46

Inhalt:

Die Geschichte des Lebens: Baum oder Wald?

Ist das Konzept einer Monophylie der Lebewesen, wonach alle Arten in einem einzigen Stammbaum des Lebens phylogenetisch miteinander verbunden sind, haltbar? Diese Frage wirft Malcolm S. Gordon in einem "spekulativen Essay" auf. Er behauptet, daß polyphyletische Ansätze (mehrfache Entstehung gleicher Baupläne) nicht aufgrund der naturkundlichen Daten, sondern aus theoretischen bzw. philosophischen Gründen als unplausibel ausgeschlossen würden (Gordon 1999, 339). Phylogenetische Analysen würden auf der Basis des Cladismus durchgeführt, der konzeptionell Monophylie voraussetzt. Gordon nennt für zwei bedeutende evolutionäre Übergänge dagegen Gründe für polyphyletische Entstehung: zum einen für die Entstehung des Lebens, zum anderen für die Entstehung der Landwirbeltiere (Tetrapoden, Vierfüßer). Zur neueren Diskussion um eine wahrscheinlich polyphyletische Entstehung des Lebens sei auf die letzte Ausgabe dieser Zeitschrift verwiesen (Neuhaus 2000).

Zum Ursprung der Landwirbeltiere stellt Gordon fest, daß die geographische Verteilung der relevanten Fossilien einen mehrfachen Ursprung favorisiere (S. 340; vgl. Carroll 1995; 1999). Die Ähnlichkeiten zwischen den verschiedenen Gruppen von Amphibien aus dem Oberdevon seien auf Homoplasien (Konvergenzen und Parallelismen) zurückzuführen, mithin also keine Indikatoren auf gemeinsame Vorfahren. Carroll (1999, 60) stellt dazu fest: "In extreme cases, such as those exemplified by very small Carboniferous tetrapods, similarities due to homoplasy may far outweigh those resulting from phylogenetic homology, thus making parsimony an unreliable means of recognizing synapomorphies." Das heißt aber nichts anderes, als daß die Merkmalsverteilung in einem großen Ausmaß mosaikartig ausgeprägt ist, so daß sich aus ihr keine klaren phylogenetischen Linien ableiten lassen. Außerdem wird durch solche Befunde das Sparsamkeitsprinzip (d. h. die Annahme möglichst weniger Konvergenzen) als methodische Vorgabe der phylogenetischen Rekonstruktion in Frage gestellt.

[Carroll RL (1995) Between fish and amphibian. Nature 373, 389-390; Carroll RL (1999) Homology among divergent Paleozoic tetrapod clades. In: Homology. Novartis Foundation Symposium 222. Chichester, pp 47-64; Gordon MS (1999) The concept of monophyly: a speculative essay. Biol. Philos. 14, 331-348; Neuhaus K (2000) Wächst der Stammbaum der Evolution jetzt im Vorgarten der Schöpfungslehre? Stud. Int. J. 7, 88-89.] RJ

In Juraschichten Portugals wurde der zweibeinige Raubdinosaurier Allosaurus fragilis gefunden; es handelt sich um ein Jungtier. Bisher war diese Art nur aus Nordamerika bekannt (ebenfalls Jura). Das Vorkommen derselben Art auf zwei heute durch den Atlantik getrennten Kontinenten ist unerwartet. Zu der Zeit, als diese Tiere lebten, waren Portugal und Nordamerika bereits durch den mehrere 100 Kilometer breiten Proto-Atlantik getrennt. Wenn die Verbreitung dieser Art schon vor der Trennung erfolgt wäre, müßte man annehmen, daß die Art während mindestens 20 Millionen Jahren unverändert blieb, was die Forscher erstaunt. Für die Annahme einer Landbrücke zu späterer Zeit gibt es andererseits keine geologischen Anhaltspunkte. [Science 284 (1999), 903] RJ



Symbiosen zwischen Pilzen und Pflanzen sind weit verbreitet, so bei Mykorrhizen (Pilzwurzeln), bei Flechten (Pilz-Alge-Symbiose) oder Endophyten. Mykorrhizen ermöglichen der Pflanze, lebenswichtige Mineralstoffe und Wasser aus dem Boden aufzunehmen.

Die ökologischen Bedingungen nach katastrophalen Ereignissen sowie die auf der postulierten frühen Erdoberfläche sind bzw. waren durch Extreme gekennzeichnet wie das Fehlen einer wachstumsbegünstigenden Humusschicht, ungehinderte Sonneneinstrahlung und Wassermangel. Symbiosen mit Pilzen sichern Pflanzen das Überleben. In Analogie zur "biogenetischen Grundregel" wurde von P. W. Price (zitiert in Blackwell 2000) vorgeschlagen, daß auch "die ökologische Abfolge die Phylogenie rekapituliert".

Der bisher älteste gesicherte Fund von Pilzen stammt aus der berühmten paläobotanischen Fundstätte in Rhynie, Aberdeenshire, Schottland aus dem Unteren Devon (auf 400 Millionen Jahre datiert), einige Pilze wurden auch in Assoziation mit Gefäßpflanzen gefunden. Ein unsicherer Fund wurde im Silur gemacht (Blackwell 2000, Taylor et al. 1999; vgl. Binder 1999).

Kürzlich in der Guttenberg-Formation (Ordovizium; ca. 460 Millionen Jahre) in Wisconsin/USA entdeckte Fossilien (Redecker 2000) zeigen Strukturen, die morphologisch als mit einander verwundene Hyphen (Pilzfäden) und Sporen interpretiert werden. Die Hyphen haben 3-5 mm Durchmesser und tragen kugelförmige endständige Sporen von 40 bis 95 mm Durchmesser. Jede Spore sitzt genau einer Hyphe auf. Hinsichtlich Form, Größe und Verbindung mit den Hyphen ähneln die Funde denen rezenter Pilze aus der Ordnung der Glomales, die alle Mykorrhizen bilden. Die zuvor ältesten fossilen Mykorrhizen stammen aus der Rhynie-Fundstätte. Berechnungen mit "molekularen Uhren" datieren ihren Ursprung allerdings auf mindestens 600 Millionen Jahre.

Aus dem Ordovizium sind Sporenfunde bekannt, die moosartigen Pflanzen zugeordnet werden können, deren rezente Vertreter Mykorrhizen bzw. andere Pilz-Pflanze-Symbiosen bilden können. Es liegt daher nach Ansicht der Autoren nahe, daß bereits im Ordovizium Pilz-Pflanze-Symbiosen existierten. (Gefäßpflanzen, die nahezu immer Mykorrhizen bilden, treten erst später fossil auf.) Bereits zu Beginn der Besiedlung des Festlandes traten demnach symbiontisch interagierende Organismen auf - ein Befund, der wenig zu der postulierten "Primitivität" früher Ökosysteme paßt, jedoch als Indiz gewertet werden kann, daß das Auftreten früher Pflanzen und ihrer Symbiosen infolge einer ökologischen Sukzession gedeutet werden kann.

[Binder H (1999) Schlauchpilze - umfangreiches Fossilmaterial aus dem Unteren Devon, Stud. Int. J. 6, 94-95; Blackwell M (2000) Terrestrial life - fungal from the start? Science 289, 1884-1885; Redecker D, Koder R & Graham LE (2000) Glomalean fungi from the ordovician. Science 289, 1920-1921; Taylor TN, Hass H & Kerp H (1999) The oldest fossil ascomycetes. Nature 399, 648.] WL



Die Zähne sind oft die einzigen Überreste, die von kleineren ausgestorbenen Säugetieren des Mesozoikums fossil gefunden werden. Trotzdem können Zähne zahlreiche Aufschlüsse geben z.B. über die Nahrung dieser Tiere. Mangels sonstiger Fossilien versuchen Evolutionstheoretiker, aus ihnen die stammesgeschichtliche Zusammenhänge der frühen Säugetiere zu rekonstruieren.

Als bedeutender Fortschritt in der Entwicklung der Säugetierzähne betrachtet man die Bildung der sogenannten tribosphenischen Molaren (Backenzähne). Solche Zähne können die Nahrung sowohl schneiden als auch mahlen. Die frühesten fossil bekannten Vertreter der plazentalen (Mutterkuchentiere) und marsupialen Säuger (Beuteltiere) hatten dagegen Molaren, die mehr wie Scheren schnitten, geeignet um Insekten zu zerteilen, aber nicht um zähe Nahrung zu zerkleinern.

Der tribosphenische Molar besteht aus einer Mahleinheit: einem spitzen Höcker (Protoconid) im oberen Zahn, der wie ein Stößel in die mörserähnliche Vertiefung (Talonid) im unteren Zahn paßt. Mit diesem Zahntyp konnten die tribosphenischen Säuger Samen zerbrechen, Früchte zu Brei zerquetschen und Blätter zermahlen.

Diese entscheidende Neuerung, die nur bei Säugetieren vorkommt, hält man für eine wesentliche Ursache, die das enorme Anwachsen dieser Tiergruppe seit in der Kreide erklären soll. Alle mesozoischen Fossilien von plazentalen und marsupialen Säugern haben tribosphenische Zähne. Die Fossilien stammen von Asien, Europa und Nordamerika. Bislang war man davon ausgegangen, daß Säugetiere mit diesen Zahntypen sehr wahrscheinlich vom einem gemeinsamen Vorfahren abstammen, der in der nördlichen Hemisphäre während der unteren Kreide gelebt haben soll. In den südlichen Kontinenten sollen sich Säuger aus der Gruppe der Monotremata (Kloakentiere) mit primitiveren nichttribosphenischen Zähnen entwickelt haben.

Nun behauptet eine Gruppe von Paläontologen (Stockstad 2001), daß sich tribosphenische Molaren nicht nur einmal, sondern zweimal völlig getrennt voneinander entwickelt hätten. Dieser Backenzahntyp sei in der südlichen Hemisphäre unabhängig bei fossilen Verwandten der Monotremata, einer sehr alten Säugergruppe, aufgetaucht. Die fraglos tribosphenischen Molare wurden Ende der 90er Jahre in Australien und Madagaskar gefunden; sie gehören zu Ausktribosphenos und Ambondro. Zudem wurde Ambondro in einer mitteljurassischen Schicht gefunden, so daß der tribosphenische Molarentyp nicht nur in einer anderen Hemisphäre, sondern auch in einer anderen Zeit auftaucht, nämlich 10er von Millionen Jahren bevor die ersten Formen im Norden fossil auftreten.

Es sind sicherlich noch weitere Fossilfunde notwendig, um die Stichhaltigkeit einer getrennten Enstehung der beschriebenen Backenzahn-Typen bei den Säugern zu untermauern.

[Stockstad E (2001) Evolution: Tooth theory revises history of mammals. Science 291, 26; Rich TH, Vikers-Rich et al. (1997) A tribosphenic mammal from the mesozoic of Australia. Science 278, 1438-1442.] JGH



Lange Zeit galt als eine unerläßliche Voraussetzung für Artbildung, also die Aufspaltung von einer Spezies in zwei andere bzw. die Abspaltung einer neuen Art, daß eine geographische Trennung (Separation) erfolgt. Dadurch wird der Genfluß unterbunden, da Kreuzungen durch die geographische Situation nicht mehr möglich sind. Somit können in den getrennten Populationen verschiedene Spezialisierungsvorgänge erfolgen, die schließlich zu so großen Unterschieden führen, daß auch bei späteren Wiederüberlappungen unter natürlichen Bedingungen keine Kreuzungen mit fruchtbarer Nachkommenschaft mehr vorkommen und somit die Arttrennung (im Sinne der Biospezies) vollzogen ist. Diese Abfolge entspricht der Vorstellung der allopatrischen Speziation (Artbildung nach räumlicher Trennung).

Ebenfalls schon lange wird aber auch diskutiert, ob eine Artentrennung auch sympatrisch möglich ist, d. h. ohne daß die Ausgangsart räumlich vollständig getrennt wird. Dies wurde meist für nicht möglich gehalten, da nicht klar war, wie unter diesen Umständen der Genfluß unterbunden werden konnte. Genfluß (aufgrund von Kreuzungen) aber verwischt eventuelle eintretende Unterschiede.

Immer wieder wurde von Fällen berichtet, in denen doch eine sympatrische Artbildung erfolgt sein dürfte - oft bei symbiotischen Wirt-Gast-Beziehungen. Von einem Beispiel dieser Art berichten Groman & Pellmyr (2000). Sie entdeckten, daß einige Individuen einer Motte, Prodoxus quinquepunctellus (Lepidoptera, Prodoxidae), ihren Wirt gewechselt hatten. Diese Motten legen ihre Eier in Blütenstiele der Palmlilie Yucca. Die schlüpfenden Larven ernähren sich ca. 30 Tage lang im Blütenstiel. Dort überwintern sie auch und verpuppen sich im Frühjahr im Blattstiel. Die Motten schlüpfen vor der Blütezeit. Sie ruhen tagsüber in den Blüten und vollziehen dort auch die Paarung.

Im Osten der Vereinigten Staaten wurde vor etwa 500 Jahren zusätzlich zur heimischen Art Yucca filamentosa die Art Y. aloifolia eingeführt. Sie ist mittlerweile von der Prodoxus-Motte besiedelt. Genetische Analysen der mtDNA zeigen, daß sie von P. quinquepunctellus stammen. Die auf Y. aloifolia lebenden Motten sind in allen Merkmalen deutlich kleiner. Sie entwickeln sich später, da ihr Wirt erst mit der Blühzeit beginnt, wenn die einheimische Y. filamentosa bereits fast vollständig verblüht ist. Die auf dem neuen Wirt lebenden Motten zeigen eine deutlich verringerte Variation, was auf einen Flaschenhalseffekt kurz nach der Neubesiedlung des eingeführten Wirtes zurückgeführt werden kann. Aus dem Befunden kann geschlossen werden, daß eine rasche sympatrische Artbildung möglich ist. Im Rahmen der Grundtypenbiologie kann sympatrische Artbildung als eine Möglichkeit zu rascher Diversifikation interpretiert werden. [Groman JD & Pellmyr O (2000) Rapid evolution and specialization following host colonization in a yucca moth. J. Evol. Biol. 13, 223-236.] RJ



"Wes Brot ich fress, des Lied ich sing", könnte das Motto der Darwinfinken sein. Podos (2001) fand mittels Tonbandaufnahmen heraus, daß es einen Zusammenhang zwischen der Schnabelform bzw. Größe und dem Gesang der Finken gibt. Je größer der Schnabel, desto eintöniger sind die Gesänge und umkehrt, bei kleinschnäbeligen Arten sind die Gesänge abwechslungsreicher und mit einem größerem Tonumfang. Bislang ging man davon aus, daß die Artaufspaltungen bei den Darwinfinken vorwiegend auf unterschiedliche Nutzung von Nahrungsquellen zurückgeht. So knacken die dickschnäbeligen Arten Samen, während andere, mit kleineren und schlankeren Schnäbeln z.B. Insekten fangen. Podos folgert aus seinen Ergebnissen, daß nicht nur die unterschiedlichen Nahrungsquellen für eine Artaufspaltung verantwortlich sind, sondern - quasi als unausweichliche Folge von verschiedenen Schnabelformen - auch der Gesang. Der Gesang ist ein wichtiges Merkmal um den "richtigen" Partner zu erkennen. Die Artaufspaltung hat sich also durch die Entwicklung unterschiedlicher Paarungsgesänge katalysiert und beschleunigt und läuft damit schneller als bislang vermutet ab. Ähnliche Vorgänge sind bei Florfliegen schon länger bekannt. Sie locken sich gegenseitig über vibrierende Blätter an. Man entdeckte, daß eine Morphospezies (Chrysoperla carnea) mehrere Gesangstypen enthält, die sich nicht mehr miteinander paaren und damit per Definition getrennte Arten darstellen. Es wird vermutet, daß sich in Zukunft aus den verschiedenen Gesangstypen auch verschiedene Morphospezies entwickeln.

[Podos J (2001) Correlated evolution of morphology and vocal signal structure in Darwin's finches. Nature 409, 185-188; Henry-Charles S (1994) Singing and cryptic speciation in insects. Tr. Ecol. Evol. 9, 388-392.] KN



Einige Arten lebendgebärender Karpfen aus der Tribus Xiphophorini besitzen im männlichen Geschlecht als sekundäres Geschlechtsmerkmal ein langes Schwert (Verlängerung der untersten Strahlen der Schwanzflosse), das sich unter Sexualhormoneinfluß ausbildet und eine Rolle bei der Balz der Männchen (Wiegebalz) spielt (Abb. 1). Andere Arten haben ein kürzeres Schwert oder sind schwertlos. Sämtliche Arten der Xiphophorini sind in ihrem natürlichen Lebensraum oder unter Aquarienbedingungen miteinander kreuzbar, gehören also zum selben Grundtyp. Nach bisherigen Vorstellungen soll die schwertlose Ausprägung der Schwanzflosse ursprünglich gewesen sein. Das Schwert soll durch sexuelle Selektion entstanden sein. Neuere molekularbiologische Studien führen jedoch zu einer Phylogenie der Xiphophorini, wonach die schwerttragenden Arten unsystematisch im Dendrogramm verteilt sind. Dies spricht dafür, daß die "Schwert"-Gene in den Ausgangsformen bereits vorhanden waren und später unterschiedlich expirimiert wurden, so daß es zu einem wiederholten Verlust und erneuter Aktrivierung im Laufe der Artaufspaltungen kam (Meyer 1994; Meyer 1999, 150f.). Dies wird dadurch unterstützt, daß durch Testosteron-Behandlung in manchen Fällen bei normalerweise schwertlosen Formen eine Schwertchenbildung ausgelöst wird. Diese Befunde lassen sich zwanglos im Rahmen der Vorstellung polyvalenter Grundtypen deuten.


Abb. 1Abb. 1: Schwertkärpfling mit schwertförmig verlängerten Flossentrahlen.

[Meyer A (1994) Recurrent origin of a sexually selected trait in Xiphophorus fishes inferred from a molecular phylogeny. Nature 368, 539-542; Meyer A (1999) Homology and homoplasy: the retention of genetic programmes. In: Homology. Novartis Foundation Symposium 222. Chichester, pp 141-157.] RJ



Blinde Höhlenfische der Art Astyanax mexicanus (Silbersalmler, Fam. Characidae; Abb. 2) werden seit Jahrzehnten intensiv genetisch untersucht (s. z. B. Culver 1982). Astyanax lebt in Seen und Flüssen Afrikas sowie Nord- und Mittelamerikas. Zahlreiche Populationen leben in Höhlen und sind dort äußerlich meist augenlos. Ihre Haut ist weitgehend unpigmentiert, besitzt aber - wahrscheinlich als Kompensation zum Augenverlust - deutlich mehr Geschmacksknospen. Die Höhlenformen haben außerdem mehr Zähne. Frühere Studien zeigten, daß mehrere Gendefekte zum Augenverlust geführt haben (vgl. z. B. Wilkens 1988). Für diese Entwicklung wurden mindestens mehrere Zehntausend Jahre veranschlagt (vgl. Pennisi 2000). Yamanoto & Jeffery (2000) konnten nun aber nachweisen, daß der Augenverlust auch auf eine einzige Mutation zurückgehen und damit in kürzester Zeit erfolgen kann.


Abb. 2Abb. 2: Der blinde und bleiche Höhlesalmler Astyanax mexicanus

Die beiden Autoren wählten Süßwasserpopulationen für ihre Studie aus. Bei beiden Varietäten (Freiwasser und Höhle) werden eine Augenanlage und ein Linsenbläschen angelegt, wobei sich die Embryonalentwicklung während der ersten 24 Stunden nicht unterscheidet. (Das Auge entwickelt sich bei Wirbeltieren aus einer Ausstülpung des Gehirns und einer ektodermalen Linsenanlage). Beim Höhlenfisch erleiden die Zellen der Linsenanlage kurz danach einen programmierten Zelltod, die Netzhaut differenziert sich nicht in ihre verschiedenen Schichten, Hornhaut, Iris und Vorderkammer werden nicht angelegt, und die ganze Augenanlage wird schließlich von einem Integument überdeckt. Bei den im Freiwasser lebenden Formen läuft die Augenentwicklung dagegen ohne jede Störung ab.

Bei Wirbeltieren hat die Linse eine zentrale Rolle in der Augenentwicklung inne. Darum wurde in der Studie 24 Stunden alten Embryonen der höhlenwohnenden und der freilebenden Varietät eines der beiden Linsenbläschen entnommen und der jeweils anderen Varietät transplantiert. Freilebende Embryonen, die eine Linsenanlage eines Höhlenfisches enthielten, entwickelten kein Auge, während umgekehrt die Linsenanlage der freilebenden Varietät im Höhlenfisch die Ausbildung eines morphologisch normalen Auges induzierte. Durch die Markierung der transplantierten Linsenanlage mit Farbstoff konnte gezeigt werden, daß lediglich die Linse von dem Transplantat stammte, alle anderen Strukturen des Auges wurden vom Empfänger gebildet.

Genetische Untersuchungen ergaben, daß in der höhlenbewohnenden Variante das Homöobox-Gen Sonic hedgehog während der Embryonalentwicklung in den Regionen, die später den Kopf bilden, verstärkt exprimiert wird. Yamanoto & Jeffery vermuten, daß dies zugleich den Verlust des Auges (indem die Linsenanlage nicht die nötige Mindestzellzahl erhält) wie die vermehrte Anlage von Zähnen und Geschmacksknospen verursacht.

[Culver DC (1982) Cave Life. Harvard Univ. Press, Cambridge and London; Pennisi E (2000) Embryonic lens prompts eye development. Science 289, 522-523; Vogel G (2000), A mile-high view of development. Science 288, 2119-2120; Wilkens H (1988) Evolution and genetics of epigean and cave Astyanax fasciatus (Characidae, Pisces): Support for the neutral mutation theory. In: Hecht MK & Wallace B (eds) Evolutionary Biology Vol. 23. New York and London, pp 271-368; Yamanoto & Jeffery WR (2000) Central role for the lens in cave fish eye degeneration. Science 289, 631-633.] WL



Von einer interessanten Studie über mikroevolutionäre Abläufe berichten Jonathan B. Losos und Mitarbeiter (Washington University St. Louis). Sie untersuchten sechs unterschiedlich spezialisierte ökologische Rassen ("ecomorphs") der Eidechsengattung Anolis, die auf vier Inseln der Großen Antillen leben. Auf allen Inseln gibt es entsprechende Lebensräume, an welche die untersuchten Rassen angepaßt sind. Aus mitochondrialen DNA-Sequenzen konnte geschlossen werden, daß die ähnlichen Eidechsenrassen sich unabhängig auf den einzelnen Inseln entwickelt hatten und sich nicht von einem gemeinsamen Vorfahren ausgehend auf die Inseln verbreitet hatten. Die ökologischen Rassen bildeten nämlich meistens keine monophyletischen Gruppen. Die Abfolgen, wie diese speziellen Anpassungen erworben wurden, erwiesen sich dagegen als unterschiedlich. Da es andernorts auch noch andere Formen der Anolis-Eidechsen gibt, schließen die Autoren, daß es sich um Anpassungsprozesse handelt, nicht um zwingende Kanalisierung ("constraint"). Die Ergebnisse dieser Anpassungen seien im Rahmen einer Rassenbildung innerhalb einer Art vorhersagbar.

[Losos JB, Jackman TR, Larson A, de Queiroz K & Rodríguez-Schettino L (1998) Contingency and determinism in replicated adaptive radiations of island lizards. Science 279, 2115-2118.] RJ



Nicht nur die Landwirbeltiere, sondern auch einige Fische atmen mit einer Lunge. Diese Fähigkeit besitzen Fische aus zwei verschiedenen Gruppen: Zum einen die zu den Sarcopterygii (Fleischflosser) gehörenden Lungenfische. Zu ihnen gehören Neoceratodus aus Australien (diese Gattung ist der triassischen Gattung Ceratodus sehr ähnlich), der in Afrika lebende Protopterus und der südamerikanische Lepidosiren. Die letzteren beiden Gattungen decken ihren Sauerstoffbedarf fast ausschließlich durch die Lungen, während Neoceratodus dies nur tut, wenn die Flüsse austrocknen. Zum anderen können einige Fische aus der Gruppe der Actinopterygii (Strahlenflosser) wie der Schlammfisch Amia oder der Flösselhecht Lepidosteus mit Hilfe von Lungen nach Luft schnappen. Die Lungen sollen in beiden Gruppen unabhängig voneinander (konvergent) entstanden sein. Die Konvergenz ist sehr weitgehend, wie Studien zur Oberfläche der Lungenbläschen zeigen. Damit die Atmung effektiv funktioniert, muß die an der Grenzschicht zwischen Luft und Wasser auftretende Oberflächenspannung herabgesetzt werden. Dafür sorgen sog. "Surfactants" (surface active agents), die als dünner Film die Schicht überziehen, die dem Gasaustausch dient. Wissenschaftler der Flinders University of South Australia in Bedford Park haben nachgewiesen, daß die Surfactants der Lungenfische denen der Säugetiere stark ähneln. Obwohl die Lungen je nach Erfordernissen unterschiedlich gebaut sind, zeigt sich eine erstaunliche Gemeinsamkeit der zellulären Mechanismen der Atmung. Noch erstaunlicher ist die Annahme der Wissenschaftler, daß diese gleichartige Strategie zur Minimierung der Oberflächenspannung zweimal unabhängig entstanden sein soll, nämlich bei den Strahlenflossern und den Lungenfischen, aus deren Verwandtschaftskreis die Landwirbeltiere abgeleitet werden. Eine erstaunliche Konvergenz! Beachtenswert ist auch, daß nach evolutionstheoretischen Vorstellungen die Beschaffenheit der Oberfläche der Lungenbläschen über 300 Millionen Jahre konstant gebleiben sein soll.

[Power JHT, Doyle IR, Davidson K & Nicholas TE (1999) Ultrastructural and protein analysis of surfactant in the Australian Lungfish Neoceratodus forsteri: evidence for conservation of composition for 300 million years. J. Exp. Biol. 202, 2543-2550] RJ



Die alten Festlandssockel der Erde werden Kratone genannt. Bekannt sind u.a. die alten Kratone in Südafrika, Australien und Kanada. Das Alter ihrer Gesteine wird meist zwischen 1 und 4 Milliarden Jahren angegeben. Vielerorts werden die Kratone von vulkanischen Röhren, den sog. Kimberlit-Pipes durchschlagen. Kimberlite sind eine besondere Art vulkanischen Gesteins. Sie enthalten Einschlüsse anderer Gesteine, die darauf hinweisen, daß das Material explosionsartig aus Tiefen von 100 bis 200 km gefördert wurde. Wirtschaftliche Bedeutung haben die Kimberlit-Pipes wegen der in ihnen enthaltenen Diamanten. Radiometrische Altersbestimmungen an diesen Diamanten erbrachten zumeist Werte zwischen 3,4 und 3,6 Milliarden Jahren, im Einklang mit dem Alter der Kratone.

Kürzlich berichteten Dorrit Jacob et al. (2000) aber von Diamanten aus dem Venetia-Kimberlit in Südafrika, an denen ein ungewöhnlich junges radiometrisches Alter von nur rund 530 Millionen Jahren ermittelt wurde. Dieser Befund hinterfragt die Vorstellungen über die Stabilität der Festlandssockel. Bei den untersuchten Diamanten handelt es sich um polykristalline Aggregate, die die Bezeichnung Framesite tragen. Diese Framesite sind zusammen mit Silikatmineralen entstanden, im vorliegenden Fall handelt es sich dabei um Granate. Da die Minerale recht klein sind, kristallisierten sie vermutlich rasch. Isotopendaten und Spurenelemente in den Granaten lassen annehmen, daß älteres Material eingebaut wurde und die Framesite kurz vor der Kimberlit-Eruption entstanden.

Die Minerale sind Bestandteile des Eklogits, eines Mantelgesteins, daß bei der Kimberlit-Eruption mitgerissen wird und das den Geowissenschaftlern wertvolle Hinweise auf die Zusammensetzung des Erdmantels liefert. Bestimmte Isotopenverhältnisse in den Mineralen werden von den Autoren so interpretiert, daß der Eklogit im Kontakt mit einer karbonatitischen Schmelze stand. Während die Hauptgemengteile der Granate nicht ausgetauscht wurden, deutet eine feine Zonierung der Spurenelemente in den Mineralkörnern auf einen Umwandlungsprozeß unter dem Einfluß dieser Schmelze hin.

Ähnliche Untersuchungen wurden an Eklogiten des Udachnaya-Kimberlits in Sibirien ausgeführt (Jacob & Foley 1999). Hier lassen sich die Sauerstoff-Isotopendaten so interpretieren, daß Material aus in den Erdmantel abgetauchter ozeanischer Kruste aufgenommen wurde. Altersbestimmungen an den Eklogiten erbrachten Werte um 2,6 Milliarden Jahre. Dies entspräche der Zeit, als es weltweit offenbar zu einer bedeutenden Krustenbildung kam.

Die jüngeren Untersuchungen lassen vermuten, daß die Wurzeln der Kratone nicht so stabil sind und nicht so tief in den Mantel reichen, wie man noch vor kurzem dachte. An der Basis kommt es offenbar zum Stoffaustausch, der sich in der geochemischen Signatur von Gesteinseinschlüssen der Kimberlit-Pipes niederschlägt. Beachtlich an diesen Forschungsresultaten ist, welch weitreichenden Folgerungen aus der Analyse weniger Minerale gezogen werden.

[Jacob DE & Foley SF (1999) Evidence for Archean ocean crust with low high field strength element signature from diamondiferous eclogite xenoliths. Lithos 48, 317-336; Jacob DE, Viljoen KS, Grassineau N & Jagoutz E (2000) Remobilization in the cratonic lithosphere recorded in polycrystalline diamond. Nature 289, 1182-1185.] TF



"[Die Väter der Bürger von Jamnia] leisteten dem Großvater des Königs viele Dienste. Seine Anweisungen über die Kriegsflotte befolgten sie umgehend." Sommer 163 v. Chr.: Die Einwohner der Hafenstadt Jamnia an der Mittelmeerküste zwischen Jaffa (Joppe) im Norden und Asdod im Süden berufen sich auf die Loyalität ihrer Vorfahren, um Antiochus V. zu umgehender Hilfe zu drängen. Üblicherweise ist das Verhältnis der palästinischen Städte zu ihren seleukidischen Herren eher gespannt. Nun aber überschlagen sich die Stadtoberen in ihren Briefen mit Komplimenten und Schmeicheleien. Sie haben alle Grund, besorgt zu sein. Der Aufstand der Judäer gegen die griechischen Zwangsherren Palästinas strebt seinem Höhepunkt zu. Im ersten Makkabäerbuch wird berichtet, wie Judas Makkabäus das fliehende Heer der Seleukiden bei Jamnia stellt. An die dreitausend Mann fallen in dieser Schlacht (1. Makk. 4,15). Als er von einem geplanten Massaker der Stadtbewohner gegen die jüdische Minderheit erfährt, nimmt Judas auch Jamnia im Handstreich: "Darum überfiel er auch sie bei Nacht und verbrannte den Hafen und alle Schiffe, so daß man das Feuer in Jerusalemsah, das doch zweihundertvierzig Stadien (fast 50 Kilometer ) davon entfernt lag" (2. Makk. 12, 9).

Den Brief, sowie das Antwortscheiben, in dem Antiochus der Stadt die Rechte ihrer Vorfahren bestätigt, fand eine Gruppe Ausgräber um Moshe Fischer von der Universität Tel Aviv im Schutt von Yavneh-Yam, so der moderne Name von Jamnia. Bei den Briefen handelt es sich um 23 cm große Kalksteintafeln. Kopien der ursprünglichen, auf Paparus verfaßten Briefe, vermuten die Ausgräber. In der betreffenden Zeit war es üblich, in Stein gravierte Kopien wichtiger Briefe an öffentlichen Plätzen auszuhängen. Die Briefe fanden sich in einer mächtigen Zerstörungsschicht, die die Forscher allerdings nicht dem erwähnten Überfall Judas Makkabäus sondern einem etwas späteren Ereignis gegen Endes des zweiten vorchristlichen Jahrhunderts zuschreiben, als die Nachfolger Judas' die Herrschaft der Seleukiden endgültig gebrochen und eine eigene (hasmonäische) Monarchie errichtet hatten. Neben den Briefen stießen die Forscher auf eine Reihe weitere Gegenstände, die von der Bedeutung des ehemaligen Hafens zeugen, darunter die Figur einer Harfe spielenden Frau und eine winzige Figur aus Glas, wenig mehr als zweieinhalb Zentimeter hoch, die den ägyptischen Gott Harpokrates, Sohn der Isis, in seiner typischen Haltung mit einem Finger an den Lippen darstellt. Ein geheimer Lagerraum enthielt Keramik-, Glas-, Eisen- und Bronzegegenstände, Münzen sowie fünfundzwanzig in einer Preßform produzierte Gefäße griechischer Herkunft und zwanzig Weinamphoren mit gestempelten Henkeln aus Rhodos.

[Sudilovsky J (2000) From the Ashes. Coastal City Destroyed During Maccabean Revolt. Biblical Archaeology Review 26(2), S. 20.] UZ



Daß die Grundrisse der ägyptischen Pyramiden nach den Gestirnen ausgerichet wurden, vermuten die Altertumswissenschaftler schon seit langer Zeit. Zwar enthalten die antiken Quellen selbst keine derartigen Angaben, die Präzision, mit der die Bauwerke in nördlicher Richtung justiert sind, läßt aber kaum eine andere Erklärung zu. Welchen astronomischen Anhaltspunkten die alten Baumeister dabei gefolgt sind, ist aber ungeachtet der Vielzahl unterschiedlicher Ansätze bis heute eine ungelöste Frage.


Abb. 3Abb. 3: Bestimmten die Ägypter den Nordpol durch eine gedachte Linie durch den großen und kleinen Bären?

Unlängst hat die Ägyptologin Kate Spence von der Universität Cambridge einen neuen Vorschlag unterbreitet, der neben der generellen Orientierung der Monumente auch die geringen Abweichungen von der Nordachse erklären soll. Danach nutzten die Ägypter eine gedachte Linie durch die Sterne Mizar und Kochab im großen und kleinen Bären zur Fixierung des Nordpols (Abb. 3). Moderne astronomische Retrokalkulationen kommen jedoch zum Schluß, daß diese Linie mit dem wirklichen Norpol nur im Jahr 2467 v.Chr. exakt zusammenfiel, davor und danach bewirkte die Präzession der Erdachse eine systematische Abweichung. Spences Idee war nun, daß diese Abweichung in der Ausrichtung der Pyramiden, die über einen längeren Zeitpunkt entstanden sind, abgebildet sein müßte. Ein derartiger Zusammenhang scheint tatsächlich für eine Reihe von Bauten von der Stufenpyramide von Meidum, deren Bau unter Horus Huni, dem letzten Pharao der Dritten Dynastie begonnen wurde, bis zum Grabmal Neferirkare-Kakais aus der Fünften Dynastie zu existieren (Abb. 4).


Abb. 4Abb. 4: Möglicher Zusammenhang zwischen der Ausrichtung der Pyramiden und der Präzession der Erdachse

Sollte die Altertumsforscherin recht haben, dann ließe die astronomische Retrokalkulation zugleich eine sehr viel exaktere Datierung der Herrscher des Alten Reiches zu, als sie derzeit möglich ist. Auf eindrucksvolle Weise läßt sich das an Chufu (Cheops) illustrieren, dem Pharao der Vierten Dynastie, der nach dem Turiner Königskanon Ägypten dreiundzwanzig Jahre lang regiert haben soll. Man kann annehmen, daß die Grundsteinlegung einer Pyramide jeweils zu Beginn der Regierungszeit eines neuen Herrschers erfolgte. Für die Cheopspyramide, die als einzige fast exakt nach Norden ausgerichtet ist, wäre dies um das Jahr 2478 v.Chr. gewesen, drei Viertel Jahrhundete später als selbst nach der derzeitigen Spätdatierung nach Beckenrath angenommen wird. Die Diskrepanz zu den kalibrierten Radiokarbondaten des Alten Reiches (vgl. Zerbst, Stud. Int. J. 6, 1999, 51-68) würde damit noch größer.

[Spence K (2000) Ancient Egyptian chronology and the astronomical orientation of pyramids. Nature 408, 320-324] UZ



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