Anmerkungen

  1. Phloem = Siebteil; Teil des Leitbündels, der die durch die Photosynthese erzeugten Stoffe transportiert, sowie die begleitenden Parenchymzellen und mechanischen Zellen. Zum sekundären Phloem gehört alles, was das Kambium nach außen abscheidet.
  2. Auch die Zapfen waren vermutlich autark: Die extrem großen distalen Blattspreiten der Sporophylle (besonders beim Lepidocarpon-Typ) dürften eine größere photosynthetische Quelle gewesen sein, die zur Zapfen-Entwicklung und den enormen Megasporen-Reserven beitrug (Phillips & DiMichele 1992, 567).
  3. Für die Beurteilung der Natur der Stigmarien ist neben der großen anatomischen Ähnlichkeit mit den Sprossen die Tatsache bedeutsam, daß sie ontogenetisch einer Gabelung des embryonalen Apex entspringen und sich nicht aus einer embryonalen Wurzeln entwickeln (Meyen 1987, 71; vgl. Stubblefield & Rothwell 1981, 633). Das Wachstum war wie bei den Sprossen begrenzt (Apoxogenesis; s. u.). Für Wurzeln untypisch ist weiterhin die endarche Reifungsrichtung des Xylems (Reifung von innen nach außen) und der Besitz von Mark.
  4. Die Stigmarien waren möglicherweise hauptsächlich für die CO2-Aufnahme verantwortlich. Wenn, wie vermutet wird, die Appendices nur einen Teil der hohen CO2-Konzentration photosynthetisch nutzten, wäre der Wassertransport ein Mittel gewesen, gelöstes CO2 zu den Luftteilen zu befördern. Das könnte die Photosynthese-Kapazität des Sprosses verbessert haben, wobei das Parichnosgewebe die O2-CO2-Balance vermittelt haben könnte. Das liefe auf eine CAM-artige Physiologie hinaus (Phillips & DiMichele 1992, 569), die auch beim rezenten Brachsenkraut Isoetes entdeckt wurde (Phillips & DiMichele 1992, 570; vgl. Bateman 1994, 543), das von vielen Autoren in einen phylogenetischen Zusammenhang mit den Lepidophyten gebracht wird.
  5. Als geologische Indizien für das "Wurzeln im Wasser" können z. B. gelten:
    1. Die unteren Abschnitte der basalen Teile liegen heute in Schieferton oder feinem, oft kreuzgeschichteten Sandstein eingebettet. Wären sie in geschichtetem Sand gewachsen, so hätte das Pflanzenwachstum wie auch die Grabbewegungen der zum normalen Boden gehörenden Kleintiere die Schichtung zerstört.
    2. Die hohlen, durch die spätere Auflast meist zu flachen Bändern gepreßten Appendices sind nicht selten aufgesplittert, mit Sand verfüllt und auf diese Weise körperlich erhalten geblieben, was in einem echten Boden schwer vorstellbar ist.
    3. Tonige Wurzelböden enthalten nicht nur Wurzelorgane, sondern es werden in ihnen flachgepreßte Bärlappbaum-Rinde oder Schachtelhalm-Abschnitte, ja sogar Farnfiedern in guter Erhaltung gefunden. In einem aktiven Boden können solche Pflanzenteile nicht erhalten werden.
    4. Die "Wurzelböden" bestehen aus den verschiedensten mineralischen Substraten wie Quarzsandstein, Tonschiefer oder gelegentlich auch Kalkstein. Im Vergleich mit den Ansprüchen heutiger Pflanzen melden sich Zweifel, ob ein und dieselbe Vegetation auf derart unterschiedlichen "Böden" gedeihen konnte.
    5. Schließlich widerspricht dem Bodencharakter der sog. Wurzelböden die mehrfach dokumentierte Tatsache, daß ihnen ein echtes Bodengefüge fehlt (kein Krümel- und Polyedergefüge, kein Bodenprofil, keine atmosphärische Verwitterung, keine Beeinflussung durch die Aktivität lebender Wurzeln).

Literatur

  • Andrews HN, Read CB & Mamay SH (1971) A devonian lycopod stem with well-preserved cortical tissues. Palaeontology 14, 1-9.
  • Bateman RM (1994) Evolutionary-developmental change in the growth architecture of fossil rhizomorphic lycopsids: scenarios constructed on cladistic foundations. Biol. Rev. 69, 527-597.
  • Bateman RM & DiMichele WA (1991) Hizemodendron, gen. nov., a pseudoherbaceous segregate of Lepidodendron (Pennsylvanian): Phylogenetic context for evolutionary changes in lycopsid growth architecture. Syst. Bot. 16, 195-205.
  • Bateman RM, DiMichele WA & Willard DA (1992) Experimental cladistic analysis of anatomically preserved arborescent lycopsids from the Carboniferous of Euramerica: an essay on paleobotanical phylogenetics. Ann. Miss. Bot. Gard. 79, 500-559.
  • Beck CB (1958) Levicaulis arranensis, gen. et sp. nov., a lycopsid axis from the Lower Carboniferous of Scotland. Trans. R. Soc. Edin. 63, 445-457.
  • Chaloner WG & Creber (1974) Growing rings in fossil woods as evidence of past climates. In: Tarling DH, Runcorn SK (eds) Implications of continental drift to the earth sciences. London, S. 5425-437.
  • Eggert DA (1961) The ontogeny of Carboniferous arborescent Lycopsida. Palaeontographica B 108, 43-92.
  • Eggert DA (1972) Petrified Stigmaria of sigillarian origin from North America. Rev. Paleobot. Palynol. 14, 85-99.
  • Frankenberg JM & Eggert DA (1969) Petrified Stigmaria from North America. 1. Stigmaria ficoides, the underground portions of Lepidodendraceae. Palaeontographica B 128, 1-47.
  • Gastaldo R (1985) A case against pelagochthony: The untenability of Carboniferous arborescent lycopod-dominated floating peat mats. In: Walker KR (ed) The evolution/creation controversy. Perspectives on religion, philosophy, science and education: A handbook. Paleont. Soc. Spec. Pap. 97-116.
  • Gifford EM & Foster AS (1989) Morphology and evolution of vascular plants. 3rd ed. New York.
  • Gothan W & Weyland H (1964) Lehrbuch der Paläobotanik. Berlin.
  • Kerp H (1996) Der Wandel der Wälder im Laufe des Erdaltertums. Natur und Museum 126, 421-430.
  • Kuntze O (1884) Phytogeogenesis. Die vorweltliche Entwicklung der Erdkruste und der Pflanzen. Leipzig: Verlag von Paul Frohberg.
  • Kuntze O (1895) Geogenetische Beiträge. Leipzig.
  • Leisman GA & Phillips TL (1979) Megasporangiate and mikrosporangiate cones of Achlamydocarpon varius from the Middle Pennsylvanian. Palaeontographica 168B, 100-128.
  • Meyen SV (1987) Fundamentals of Paleobotany. London, New York.
  • Phillips TL & DiMichele WA (1992) Comparative ecology and life-history biology of arborescent lycopsids in Late Carboniferous swamps of Euramerica. Ann. Miss. Bot. Gard. 79, 560-588.
  • Ramanujam CGK (1992) Origin and evolution of lycopods. Palaeobotanist 41, 51-57.
  • Rothwell GW (1984) The apex of Stigmaria (Lycopsida), rooting organ of Lepidodendrales. Am. J. Bot. 71, 1031-1034.
  • Scheven J (1986) Karbonstudien. Neuhausen-Stuttgart.
  • Stewart WN & Rothwell GW (1993) Palaeobotany and the evolution of plants. 2nd edition. Cambridge.
  • Stubblefield SP & Rothwell GW (1981) Embryogeny and reproductive biology of Bothrodendrostrobus mundus (Lycopsida). Am. J. Bot. 68, 625-34.
  • Taylor TN & Taylor EL (1993) The biology and evolution of fossil plants. Englewood Cliffs, New Jersey.
  • Zimmermann W (1959) Die Phylogenie der Pflanzen. Stuttgart.